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mercredi 3 juin 2020

Libellules exuvies larves
La larve (généralités)

Comme pour les adultes, la forme générale (ou habitus) permet de distinguer aisément le sous-ordre auquel appartiennent les larves d’Odonates (Zygoptères ou Anisoptères) :

  • Les Zygoptères, sont facilement reconnaissable à leur forme fine et grêle terminée par trois lamelles caudales.
  • Les larves d'Anisoptères, comme cette espèce appartenant au genre Sympetrum (photographie ci-contre), sont trapues, courtes ou allongées, parfois aplaties et pourvues d’appendices anaux courts, non foliacés.

Les larves d'Odonates se reconnaissent aussi parmi tous les autres insectes, grâce à un labium spécialisé en un organe préhensile de capture des proies.

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Morphologie générale

Le corps se divise en trois parties comme chez tous les autres insectes : la tête, le thorax avec trois paires de pattes et l’abdomen composé de dix segments. L'abdomen est terminé par des appendices anaux de forme et de structures différentes chez les Zygoptères (lamelles caudales) et les Anisoptères (pyramide anale).

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Évolution écologique larvaire


Après l’éclosion de l'œuf et à la suite d’un premier stade très particulier appelé « prolarve » (stade bref ou de courte durée), les larves grandissent en effectuant un nombre de mues variable (entre 7 et 16) en fonction des espèces et des conditions écologiques régnant au sein des habitats dans lesquels elles se développent. A la suite de chacune des mues, l'enveloppe larvaire ou exuvie, est abandonnée dans l'habitat aquatique. L'exuvie terrestre issue de la mue imaginale conserve toutes les caractéristiques morphologiques de la larve au dernier stade larvaire.

Durant le développement larvaire, la larve acquiert progressivement les organes du futur adulte. Sous forme de fourreaux alaires, les ébauches des ailes se développent peu à peu jusqu'au dernier stade, elles recouvrent alors une partie importante de l'abdomen. C'est à ce stade ultime que les larves sont habituellement décrites et par conséquent identifiables pour la plupart d’entre elles à l’aide des ouvrages spécialisés. Notons cependant qu'un certain nombre d'espèces, à la forme caractéristique ou aux critères évidants, sont aisément reconnaissables soit à tous les stades, soit seulement aux derniers stades.

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Critères :                          Stades :

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

Antenne : Nombre d’articles

 

 

 

 

 

 

 

Prolarve

3

4

5

5

5

6

6

6

6

6

6

7

Nombre de soies du mentum

---

---

1+1

1+1

2+1

2+2

2+1

1+1

2+2

2+2

2+3

2+3

3+3

3+3

3+3

Nombre de soies du palpe

1-1

2-2

2-1

2-2

2-2

2-2

2-2

3-3

3-3

4-3

4-4

4-4

5-5

Nombre de segments du tarse

1

1

2

2

2

3

3

3

3

3

3

3

Nombre de segment recouvert par les fourreaux alaires

---

---

---

---

---

---

---

½

1

4

Cerques anaux

---

---

---

---

---

---

x

x

x

x

x

x

Largeur de la tête

0,40

0,48

0,61

0,73

0,89

1,10

1,30

1,63

1,90

2,30

2,80

3,25

Longueur des lamelles caudales

0,8

0,9

1,1

1,3

1,5

1,6

1,9

2,3

2,4

2,5

3,4

3,6

Longueur du corps

1,2

1,4

1,6

1,9

2,2

2,9

3,8

5,5

6,8

8,4

11,3

12,5

Exemple d’évolution des caractéristiques morphologiques au cours du
développement larvaire
Ici chez Coenagrion mercuriale (Zygoptère, Coenagrionidae)
(Tableau simplifié. Mesures en millimètres; x = présence. D’après Corbet, 1955)

Les informations présentées ci-dessus montrent, pour cet exemple, que les modifications morphologiques sont très importantes au cours du développement, et que seule, la larve au 13e stade, et bien sûr l'exuvie terrestre issue de l'émergence de l'adulte, correspondent aux critères de reconnaissance proposés dans les ouvrages d'identification. Des études descriptives fines et minutieuses de la morphologie en fonction des différents stades larvaires existent bien évidemment  (notamment pour l'exemple présenté ici), malheureusement, elles n'existent pas pour toutes les espèces et ne permettent donc pas une comparaison systématique. Et puis, soyons réalistes, ces techniques particulières resteront sans doute l'apanage des entomologistes chevronnés ou des hydrobiologistes disposant du temps, des moyens matériels et financiers nécessaires pour développer des recherches particulières sur la biologie larvaire de certaines espèces dont de nombreux aspects nous échappent encore aujourd'hui mais qui présentent une importance indéniable pour leur conservation.

Pour les faunisticiens, certains d'entre eux préféreront à ce travail particulièrement fastidieux, l'observation des émergences in situ ou la mise en élevage des larves pour l'obtention des adultes, ces derniers étant d’identification nettement plus aisée (voir aussi la rubrique Méthodologie/Échantillonnage).

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La tête

La tête se rattache au thorax par un court et large cou. Les yeux composés occupent en général une partie importante de la tête mais ne se rejoignent pas. Ils sont plutôt hémisphériques chez les Zygoptères et ovales chez les Anisoptères. Les antennes sont généralement fines et grêles composées au maximum de 7 articles. Leur forme peut être très particulière chez certaines familles comme par exemple les Gomphidae. La forme générale du labium : plat ou concave selon les groupes (ici en forme de « cuillère »), la conformation des différentes pièces, le nombre et la disposition des soies situées à la face interne, la présence ou non d’un sillon à la base du mentum (Anisoptères), sont des caractères fréquemment utilisés pour la distinction des familles, des genres et des espèces.
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Les pièces buccales

Les pièces buccales portent le labre, les mandibules et les maxilles peu différentes de celles des adultes, par contre le labium se présente sous la forme d'un organe de préhension articulé qui est projeté en avant lors de la capture des proies. Cet organe, est souvent appelé masque parce qu'il cache les pièces buccales. Il est constitué d'un submentum (appelé aussi postmentum), d'un mentum (appelé aussi prémentum) articulé sur la pièce précédente et de deux palpes labiaux articulés qui portent à leur extrémité un crochet mobile.
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Le thorax

Le thorax se divise en 3 parties soudés : le prothorax, le mésothorax et le métathorax. Ces deux dernières parties, formant un ensemble, sont dénommées comme pour l’adulte synthorax. Sur le méso et métathorax les 4 fourreaux alaires apparaissent progressivement à partir de la 3e ou de la 4e mue larvaire, recouvrant peu à peu les premiers segments abdominaux. Quelques jours avant la métamorphose thorax et fourreaux alaires augmentent nettement de volume permettant de reconnaître aisément cette phase ultime du développement larvaire. Les pattes présentent à peu près la même morphologie que celles de l'adulte, elles sont néanmoins plus longues et adaptées à la marche, parfois au maintien des proies ou bien encore à l’enfouissement dans le substrat.
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L'abdomen
L'abdomen est constitué, comme chez l’adulte, de dix segments visibles. Chez les Anisoptères on remarque sur chaque segment la présence ou l'absence d'épines ou tubercules médio-dorsaux ou d'épines latérales (principalement sur les derniers segments), il s’agit souvent de critères distinctifs utilisés pour la reconnaissance des espèces.
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Les appendices anaux se présentent différemment dans les deux sous-ordres. Chez les Zygoptères ils sont constitués par 3 lamelles caudales qui se composent de 2 lamelles  latérales ou paraproctes et d'une lamelle  médiane ou épiprocte. Chez les Anisoptères, les appendices anaux forment une pyramide anale qui se compose de 2 appendices supérieurs, les cerques, de 2 appendices inférieurs, les paraproctes et d'un appendice médian, l'épiprocte, qui est pourvu à sa base, chez le mâle, d'une expansion.

Chez les femelles pourvues d’un ovipositeur, les ébauches de l'appareil de ponte sont bien apparentes à la face ventrale des 8e et 9e segments. Dans les autres cas la distinction des sexes à l'état larvaire oblige à examiner la face ventrale du 2e segment qui présente chez les mâles les échauches des futures pièces copulatrices.

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