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jeudi 18 juillet 2019

Libellules exuvies larves
Introduction
Parmi les insectes (environ 38 000 connus de France), les divers représentants de l’ordre des Odonates se reconnaissent aisément aux quatre ailes membraneuses, de longueur égale, très nervurées, parfois tachetées, ou colorées et par les courtes antennes, à peine visibles au premier coup d’œil. Le vol de ces insectes, plus ou moins soutenu, selon le groupe, est également un critère sûr. Si la proximité d’un habitat aquatique est un indice fiable de leur présence, il n’en reste pas moins que ces derniers peuvent être observés quasiment partout en raison de leurs grandes capacités de vol et de dispersion (villages, villes et banlieues, champs, prairies, montagnes, littoral et même en pleine mer…) ; cependant, pour se reproduire, ils sont liés inexorablement aux zones humides.
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Reconnaître une libellule

Les insectes qui se rapprochent le plus des Odonates par leur forme générale et leur taille, sont les Névroptères (Neuroptères) comme les fourmilions et les ascalaphes qui portent, eux aussi, quatre ailes membraneuses bien nervurées mais dont les antennes sont toujours très développées ; à noter que ces derniers ont des larves terrestres et qu’ils ne fréquentent pas en général les zones humides.

Parmi les groupes à larves aquatiques, la confusion est presque impossible car seuls les Osmylus et les Sialis pourraient être pris pour des libellules mais leur faible taille, leur écologie les en distinguent aisément (vol faible, espèces nocturnes, etc.).

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Reconnaître les Zygoptères et les Anisoptères

Avant d’aborder succinctement la morphologie des Odonates, il paraît utile de distinguer les représentants des deux sous-ordres présents dans nos régions : les Zygoptères (= ailes jointes) qui représentent environ 1/3 des 90 espèces et huit sous-espèces présentes (98 taxons), et les Anisoptères (= ailes inégales) pour les 2/3 restant.

Ces deux sous-ordres présentent des caractéristiques distinctes qu’il est nécessaire de mentionner ici pour la bonne compréhension de la suite.

Le sous-ordre des Zygoptères est caractérisé par des espèces fines et grêles aux ailes antérieures et postérieures de forme identique. Celles-ci sont souvent nettement pédonculées à leur base. La tête porte des yeux toujours largement séparés et de moindre importance que ceux des Anisoptères. L’abdomen allongé est fin et presque cylindrique. Sur le terrain, les différentes espèces ont un vol peu soutenu même si certaines d’entre elles peuvent parcourir de grandes distances. Ce sont toutes des « percheurs » c’est-à-dire qu’elles se tiennent habituellement posées sur un support végétal ou non. A partir de celui-ci, l’insecte s’envole pour capturer une proie ou bien pour éviter un prédateur, ou bien encore pour solliciter une femelle passant à proximité.

Le sous-ordre des Anisoptères est caractérisé par des espèces plus fortes, plus trapues que les précédentes. Les ailes antérieures et postérieures sont toujours dissemblables, c’est-à-dire que la partie basale de l’aile postérieure est nettement plus développée que celle de l’antérieure. La tête porte toujours des yeux globuleux importants qui se rejoignent au moins en un point chez la plupart des espèces, à l’exception d’une famille (Gomphidae) où ils restent bien séparés. L’abdomen, également allongé, peut être aussi presque cylindrique, mais il est toujours plus trapu et parfois aplati dorso-ventralement, élargi, fusiforme… Sur le terrain, les différentes espèces présentent un vol nettement plus soutenu que celui des Zygoptères. Nous y retrouvons aussi des « percheurs » qui se posent sur un support pour guetter proies et femelles mais il existe des espèces qui ne se posent quasiment pas tant que les conditions météorologiques leur permettent d’assurer leur vol : ce sont les « patrouilleurs » qui survolent la mare ou l’étang des heures entières en quête de femelles et de proies.


La classification actuelle des familles d’Odonates de France

Ordre des Odonates (libellules)

Sous-ordre des Zygoptères
Famille des Calopterygidae (1 genre, 4 espèces et 2 sous-espèces)
Famille des Lestidae (2 genres, 7 espèces et 2 sous-espèces)
Famille des Platycnemididae (1 genre, 3 espèces)
Famille des Coenagrionidae (7 genres, 18 espèces)

Sous-ordre des Anisoptères
Famille des Aeshnidae (5 genres, 14 espèces)
Famille des Gomphidae (5 genres, 10 espèces et 1 sous-espèce)
Famille des Cordulegastridae (1 genre, 2 espèces et 1 sous-espèce)
Famille des Macromiidae (1 genre, 1 espèce)
Famille des Corduliidae (4 genres, 7 espèces et 1 sous-espèce)
Famille des Libellulidae (6 genres, 23 espèces et 2 sous-espèces)
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Reconnaître les mâles et les femelles

Mâles, femelles ?

Maintenant que les critères de reconnaissance des Zygoptères et des Anisoptères sont définis, il est aussi utile de montrer ceux permettant de distinguer les sexes. D’une manière générale, les femelles ont des colorations peu vives ou moins voyantes par rapport à celle des mâles. Leur comportement est aussi différent surtout chez les Anisoptères. En effet, chez ces derniers, les femelles sont en général assez discrètes tandis que les mâles arborent des couleurs vives (bleu, jaune, vert métallique, rouge, violet…) et se tiennent en « évidence » dans les secteurs qu’ils occupent au bord ou au-dessus de l’eau.

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Le tableau qui suit, synthétise les principales différences entre les sexes.

 

 

Mâles

Femelles

 

 

 Organes

sexuels

L’organe copulateur est situé sur la face ventrale du second segment abdominal, bien visible en général.

L’organe copulateur et de ponte est situé sur la face ventrale du 8e et 9e segment abdominal. Il est bien visible chez toutes les espèces qui disposent d’un ovipositeur complet.

 Coloration de l’abdomen

Assez vive en général : vert métallique, blanc, jaune, noir et jaune, bleu, orangée, rouge, violet…

Peu vive en générale : vert métallique, noir et jaune, jaunâtre, marron,

Comportement

Bien visible

(posé ou en vol)

Assez discrètes chez les Anisoptères

 

 

 

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Individus immatures

Les individus ténéraux puis immatures acquièrent progressivement leurs caractéristiques d’adultes. Les premiers sont particulièrement fragiles puisqu’ils viennent d’effectuer leur mue imaginale : les téguments sont mous, parfois translucides, les ailes brillantes, sont encore trop souples pour permettre un vol assuré de l’individu qui, s’il n’est pas dérangé, reste un certain temps à coté de l’exuvie pour que les ailes se durcissent au maximum.
Ensuite, les individus immatures, qui s’écartent plus ou moins selon les cas de leurs congénères matures, se colorent peu à peu au cours de la période de maturation sexuelle.
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L'adulte, le corps

Comme tous les insectes, le corps des Odonates est divisé en trois parties : la tête, le thorax, sur lequel s’articule trois paires de pattes et deux paires d’ailes membraneuses, l’abdomen, ce dernier toujours très allongé est prolongé par les appendices anaux.

Le thorax est formé par le prothorax et le synthorax. Le premier est très réduit et porte la tête et la paire de pattes antérieures, sa partie supérieure est de forme assez variée selon le sexe et les espèces, surtout chez les Zygoptères (ces différences sont parfois utilisées pour la reconnaissance de certaines espèces). Le synthorax est particulièrement volumineux et porte les quatre ailes membraneuses et les deux paires de pattes médianes et postérieures. Le synthorax est formé par la fusion du méso et métathorax, les cotés et l’avant sont formés de différentes pièces, sutures, colorées de différentes manières, dont les caractéristiques sont utilisées pour la distinction de certaines espèces. Nous y reviendrons ultérieurement.
Les pattes, sont dirigées vers l'avant (capture et maintien des proies) ; elles sont peu utilisées pour la marche. Chaque patte est constituée d'un coxa, d'un trochanter, d'un fémur, d'un tibia, et d'un tarse composé de 3 articles dont le dernier porte deux griffes.

L'abdomen est toujours très allongé, le plus souvent cylindrique ou sub-cylindrique. Il est formé de 10 segments bien distincts, le premier, très court, est imbriqué dans le synthorax, le second est plus allongé, les 3 à 7 sont les plus longs, les 8 et 9 sont assez courts et le 10e, généralement très réduit, se termine par les appendices anaux. Le second segment est pourvu, chez les mâles de certaines familles d’Anisoptères, par deux oreillettes latérales.
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L'adulte, la tête

La tête se trouve sur la partie antérieure du prothorax. Très mobile, elle porte une paire d’yeux toujours importants.

Chez les Zygoptères les deux yeux composés sont toujours très nettement séparés. Du dessus de la tête vers la base de la face, on observe :
- l’occiput (qui présente parfois des traits ou des taches claires),
- le vertex pourvu de 3 ocelles disposés en triangle,
- le front avec deux antennes de 7 articles en général,
- le postclypeus,
- l'anteclypeus,
- le labre
- le labium qui cache les pièces buccales (mandibules et maxilles).

Chez les Anisoptères les yeux composés sont particulièrement développés et se rejoignent, au moins en un point, dans la plupart des familles à l’exception des Gomphidae. En raison du développement important des yeux, les différentes pièces se trouvent ramenées vers l'avant (face), à l’exception de l'occiput (ou triangle occipital) qui est réduit à un petit triangle situé en arrière des yeux. Du sommet à la partie inférieure, on observe donc : le vertex formant souvent une protubérance, le front, le postclypéus, l'antéclypéus, le labre et le labium.

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L'adulte, les appendices anaux les les organes sexuels


Appendices annaux
Les deux appendices anaux supérieurs sont les cercoïdes dans les deux sous-ordres ; les inférieurs sont soit paires chez les Zygoptères, se sont les cerques, soit, formé d’un seul appendice (parfois bifide) chez les Anisoptères, il s’agit alors de la lame supra-anale.
Les appendices anaux des femelles sont constitués uniquement des cercoïdes (appendices supérieurs). 

Organes sexuels
Très particulier par sa position et son usage, l’organe copulateur mâle est constitué uniquement par des pièces accessoires qui ne sont pas reliées aux voies génitales. Il est situé sur la face ventrale du second segment abdominal et la base du troisième.
La vésicule séminale du mâle, quant à elle, est située sur la face ventrale du neuvième segment.
Les organes génitaux de la femelle sont situés sur la face ventrale des segments 8 et 9. Selon les familles, ils présentent soit un ovipositeur constitué par trois valves fonctionnelles, permettant à la femelle d’insérer ses œufs dans les tissus végétaux vivants ou morts soit un ovipositeur, dont les valves sont vestigiales, et qui ne présente qu’une lame vulvaire, ne permettant que le « largage » des œufs par petits groupes au dessus de l’eau en général.  

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L'adulte, les ailes (généralités et Zygoptères)

Les quatre ailes membraneuses présentent une nervation assez complexe qui risque fort de rebuter le non-initié. Elle nécessite en effet une sérieuse connaissance de la nomenclature alaire des Odonates qui s’acquière heureusement progressivement.
La forme des ailes, la densité des cellules, la présence ou non de nervures longitudinales ou transversales, de champs, l’orientation de certaines cellules, la présence de tâches, la forme et la couleur du ptérostigma, etc., apportent des informations très précieuses sur l’identité du spécimen observé, souvent au niveau générique mais aussi au niveau spécifique. L’intérêt de ce « savoir » est très utile, comme par exemple pour les études sur le régime alimentaire d’oiseaux ou de chauves-souris ou bien tout simplement pour compléter le diagnostique de certains individus d’identification délicate.
L’ordre des nervures « charpentières » ou longitudinales, se retrouve chez tous les insectes ailés (papillons sauterelles, coléoptères…) à ceci près que certaines d’entres elles (ou bien davantage) ont disparu ou se sont fusionnées avec d’autres nervures depuis des millions d’années au cours de l’évolution. C’est du reste tout l’intérêt des Odonates pour les entomopaléontologues, puisque ces insectes conservent encore aujourd’hui, une grande partie des nervures ancestrales des hexapodes.
Comme c’est le cas dans bien des domaines, il existe différentes nomenclatures alaires (noms des nervures et des autres secteurs alaires ainsi que leurs abréviations). Certaines d’entre elles, plus précises et qui tiennent compte de l’évolution de la nervation au cours des âges et cela pour l’ensemble de la sous-classe des insectes, sont particulièrement compliquées à utiliser pour les néophytes et peu nécessaires pour l’usage que nous en faisons (critères de reconnaissance). Aussi, nous utiliserons ici celle issue des auteurs français les plus récents qui s’appuient du reste sur des travaux de référence. Cette nomenclature est figurée sur la figure ci-contre et la précédente.

A l’exception des Calopterygidae, toutes les autres espèces de libellules de France portent à l’extrémité supérieure de chaque aile une cellule opaque, le ptérostigma (pt). La forme, la grandeur, la coloration de cette cellule particulière, sont des critères utilisés pour l’identification.

Chez les Zygoptères, les ailes antérieures et postérieures des Zygoptères sont de forme identique. Deux groupes sont à considérer : la famille des Calopterygidae et les autres familles de Zygoptères :
- Les Calopterygidae ont des ailes non pédonculées et présentant une nervation particulièrement dense. Les taches présentes sur celles des mâles permettent une reconnaissance aisée des espèces françaises.
- Les ailes des autres familles de Zygoptères sont pédonculées à leur base et présentent une nervation relativement simple sur laquelle nous pouvons nous baser pour situer les différentes nervures et autres secteurs de l’aile.
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L'adulte, les ailes (Anisoptères)

Les Anisoptères ont des ailes non pédonculées et dissemblables c’est-à-dire de forme différentes, les postérieures étant bien plus large à leur base que les ailes antérieures (fig.). On y retrouve, dans le même ordre que pour les Zygoptères, les nervures longitudinales. Par contre, les ramifications de ces dernières sont parfois plus nombreuses et le nombre de cellules plus important (si l’on ne tient pas compte des Calopterygidae).

On notera également, que si l’on retrouve les mêmes nervures principales et secondaires aux ailes antérieures et postérieures, ces dernières présentent cependant quelques particularités comme le triangle et l’angle anal, le champ anal (chez les mâles de certaines espèces) et le fait que certains critères d’identification sont spécifiques aux quatre ailes (comme pour les Zygoptères) ou bien uniquement valables pour les ailes antérieures ou uniquement pour les postérieures.

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